Кожный покров. Покровы тела

Кожные железы

Кожные железы млекопитающих обильны и разнообразны по строению и функциям. Сильное развитие кожных желез представители класса унаследовали от амфибий через своих синапсидных предков; у рептилий и птиц они немногочисленны. Как и волосы, кожные железы образуются из многоклеточных эпидермальных зачатков, погрузившихся в толщу дермы. Железы бывают двух основных типов: трубчатые (glandulae tubuliformes) и альвеолярные, или ацинозные (glandulae alveolares).
Схема строения кожных желез млекопитающих (по Квашенко, 2013):
А - трубчатые потовые железы; Б - альвеолярная млечная железа; 1 - железистые клетки; 2 - протоки желез; 3 - отдельные железы, объединенные в млечные дольки; 4 - сосок; 5 - соединительная ткань. Поскольку трубчатые железы млекопитающих выделяют водные растворы и эмульсии, они считаются результатом преобразования одноклеточных кожных желез их рыбообразных предков. Железы этого типа снабжены штопорообразно извитым длинным каналом со стенками из однослойного эпителия, конец которого зачастую свернут в клубочек. Разветвление главного канала обнаруживается у сравнительно немногих млекопитающих (у бегемотов (Hippopotamidae), медведей (Ursidae)). Выводные отверстия трубчатых желез открываются либо в верхней части волосяной сумки, либо прямо на поверхности кожи.

К трубчатым железам относятся прежде всего потовые железы (glandulae sudoriferae), эпителий которых секретирует пот. Его выделению способствует сокращение окружающих железу мелких клеток, действующих как гладкая мышца, но имеющих, по-видимому, эктодермальное происхождение. В большинстве случаев пот имеет щелочную реакцию, жидко-каплевидный характер и на 97-99 % состоит из воды, в которой растворены мочевина, креатин, летучие жирные кислоты и соли. Эти продукты не вырабатываются в железах, а поступают сюда из кровеносных сосудов. По составу пот близок к моче, но менее концентрирован. Обычно пот жидок и бесцветен, но у лошадей (Equus ) в нем содержится много белка, свертывающегося на коже разгоряченного животного и образующего густую пену. В секрете потовых желез самцов исполинских кенгуру (Macropus ) содержится красный пигмент, а пот хохлатого дукера (Cephalophus pygmaeus ) имеет голубую окраску. Насыщенный пигментом пот подсыхает и, словно порошком, посыпает кожу.

Хотя потовые железы выделяют из организма продукты распада, более важной является их терморегуляторная функция: при перегреве пот испаряется с поверхности кожи, охлаждая ее, что способствует поддержанию температуры тела на определенном уровне. Потоотделение регулируется тепловыми центрами головного и спинного мозга. Потовые железы имеются у большинства млекопитающих, но не у всех развиты одинаково. Они обильны у приматов и копытных; их относительно мало у хищных, зайцеобразных и грызунов; они отсутствуют у кротов, ленивцев, панголинов, китообразных, тенреков, хоботных, сирен и некоторых других. В большинстве случаев потовые железы расположены равномерно по всему телу, но у многих грызунов имеются только в паховой области, на губах, в углах рта и на лапах. Локализация потовых желез на подошвах лап характерна для кошачьих (Felidae) и куньих (Mustelidae) - вырабатываемый ими водянистый секрет улучшает сцепление подушечек с субстратом. У видов со слабым развитием потовых желез защита от перегрева осуществляется другими способами (ночной образ жизни, учащенное дыхание, обливание тела водой и т. д.). Помимо сказанного, у многих видов потовые железы участвуют в формировании индивидуального запаха тела, играющего чрезвычайно важную роль в коммуникации.

Потовые железы, открывающиеся в волосяные сумки, у млекопитающих более распространены. Именно их богатые белком выделения при участии обитающих в сумках бактерий-симбионтов способствуют вырабатыванию индивидуального запаха. У человека подобные железы (т. н. большие потовые) расположены на оволошенных участках - в подмышечных впадинах, на лобке, в промежности. Открывающиеся на поверхности кожи и не связанные с волосами эккриновые потовые железы выделяют «дешевый» пот, состоящий из воды с солью и мочевиной, отчего наиболее подходят для терморегуляции. Таковы обычные потовые железы человека.

В степени развитости потовых можно подметить закономерности географического и экологического планов. Так, среднее количество этих желез на 1 кв. см у разводимого во влажных тропиках зебу равно 1700, а у коров, разводимых в Англии, - всего 1060. Эта же особенность прослеживается при сравнении видов, в разной мере приспособленных к засушливым условиям. В качестве показателя приводим величину испарения, выраженную в миллиграммах за минуту на 100 кв. см поверхности кожи. При температуре +37 °С у осла эта величина равнялась 17 мг/мин, у верблюда - только 3 мг/мин; при температуре +45 °С у осла - 35 мг/мин, у верблюда - 15 мг/мин; наконец, при температуре +50 °С у осла - 45 мг/мин, у верблюда - 25 мг/мин. У человека насчитывается около 2,5 млн. потовых желез, способных выделять за час до 4 л пота.

Схема расположения потовых и сальной желез. Альвеолярные железы образованы многослойным эпителием, часть его клеток погибает и этим обусловливается внутренний просвет (канал) железы. Железы гроздевидно ветвятся и располагаются близ волос или самостоятельно на слизистых оболочках (например, на губах, внутренней поверхности век, в области анального отверстия, на крайней плоти полового члена). К альвеолярному типу принадлежат сальные железы (glandulae sebacea), протоки которых открываются в волосяные сумки. Клетки желез перерождаются, выделяя жироподобные вещества и кератин, но не воду; такая секреция считается видоизменением процесса ороговения эпидермиса. Полученный жирный секрет смазывает поверхность кожи и волосы, что предохраняет их от намокания, пересыхания и быстрого снашивания, препятствует проникновению инфекции, а также служит фиксатором запаха, растворяя пахучие вещества и замедляя их испарение. У китообразных сальных желез нет.

У гиппопотама (Hippopotamus amphibius ) потовые и сальные железы отсутствуют, но имеются особые кожные железы, выделяющие в сильную жару особый слизистый секрет красновато-оранжевого цвета. При этом может показаться, что по телу животного течет кровавый пот. Этот «пот» содержит микроскопические зерна, которые рассеивают солнечный свет и защищают кожу от вредного воздействия ультрафиолета. Кроме того, входящие в состав «пота» пигменты обладают ярко выраженным антисептическим действием и отлично помогают заживлению многочисленных царапин, которые постоянно имеются на шкуре гиппопотама. Наконец, эти выделения отпугивают кровососущих насекомых, которые особенно обильны близ водоемов.

Расположение пахучих желез на теле благородного оленя (Cervus elaphus ), обыкновенного бобра (Castor fiber ) и саванного слона (Loxodonta africana ) (по Молюкову и Россолимо, 1989). Пахучие железы представляют собой видоизмененные потовые или, реже, сальные железы, а иногда комбинацию тех и других. Как правило, наибольшее развитие они получают в период гона. Их выделения обладают резким стойким запахом и служат, прежде всего, для мечения занятой территории, видового и индивидуального опознавания, а также для стимуляции полового возбуждения потенциальных партнеров. Пахучие железы могут располагаться на теле животного в самых разных местах. У землероек (Soricidae) это бока тела и корень хвоста, у выхухоли (Desmana moschata ) - хвостовое основание, у бобра (Castor fiber ), многих хищных и сумчатых - анальная область, у ондатры (Ondatra zibethicus ) и африканской циветы (Civettictis civetta ) - промежность, у песчанок (Gerbillinae) - брюхо, у некоторых опоссумов (Didelphidae) - грудь, у пекари (Tayassuidae) и даманов (Procaviidae) - спина, у гиен (Hyaenidae) - подошвы лап, у лемуров - ладони. У многих парнопалых это зоны между копытами передних конечностей, у оленей, антилоп и овец - предглазничная область, у косулей (Capreolus ) - лоб, у козлов (Capra ) и серн (Rupicapra ) - зароговая область, у кабарог (Moschus ) - препуций, у капибары (Hydrochoerus hydrochaeris ) - нос, у слонов (Elephantidae) - височная область головы, у крыланов (Pteropodidae) - ее затылочная часть. Железы могут располагаться в специальных карманах. Зачастую млекопитающие параллельно обладают кожными железами разных типов, например, у одних только жвачных их насчитывается свыше десятка: метатарзальные, тарзальные, карпальные, интердигитальные, копытные, преорбитальные, ингвинальные, ретрокорнальные, окципитальные, каудальные, препуциальные и некоторые другие. Так, у сайгака (Saiga tatarica ) имеется до 24 различных кожных желез.

А. У ориби (Ourebia ourebi ) не менее 6 типов пахучих желез: одни заметны как темные пятна (1) под ушами, другие находятся под глазами и выглядят как желобки, прикрытые мясистыми складками (2). Остальные железы находятся на подошвах (3) и коленях (4) передних конечностей и между ложными копытцами задних (5). У самцов также есть железы в мешочках около мошонки (6). Предполагается, что разнообразие желез ориби - это адаптация к среде обитания. Высокотравье африканской саванны делают общение при помощи запахов более надежным, чем зрительное. Какие именно функции выполняют те или иные железы, окончательно не ясно. Считается, что выделения паховой железы связаны со спариванием и сигналами опасности, а секрет околоушных желез позволяют отличать одну особь от другой. Железы на копытах и коленях оставляют запах, позволяющий членам стада следовать друг за другом.
Б. Железы на морде ориби служат для разметки территории. Некоторые антилопы, такие как дикдик (Madoqua kirkii ) и импала (Aepyceros melampus ), метят участки при помощи экскрементов и мочи. Ориби размечает территорию по-другому. Сначала самец откусывает стебель травы на уровне головы (1), потом проводит своей пахучей железой по срезу стебля (2), покрывая его черным липким выделением (3). Время от времени он снова метит один и тот же стебель, чтобы запах не выветривался (4). Такие метки чаще всего встречаются на границах владений самца, но они попадаются и на территории в случайном порядке - во время конфликтов и в брачный сезон. (По Сендеровой, 2003.)
Совокупность секретов пахучих, сальных и потовых желез придают животному и его следам особенный запах, что позволяет отличать особей своего и других видов, облегчает встречу представителей противоположных полов и способствует их взаимному сексуальному возбуждению. Индивидуально специфический состав микрофлоры, обитающей в волосяных сумках, на поверхности кожи и разлагающей жирные кислоты секрета желез, определяет запах конкретного индивида. Это позволяет членам группы различать «своего» и «чужого». В зависимости того, где на их теле расположен источник запаха, животные принимают специфические позы при встрече или мечении предметов и территории. В первую очередь благодаря химической сигнализации живущие колониями полевки, мыши, лисицы, песцы, соболи, куницы, ластоногие, олени, антилопы, рукокрылые находят собственных, а не чужих детенышей. Широкое использование запаховых меток коррелирует со свойственной большинству млекопитающих высокой чувствительностью органа обоняния. Именно запаховая сигнализация имеет решающее значение при выработке различных форм поведения представителей данного класса.

А - предглазничная железа четырехрогой антилопы (Tetraceros quadricornis ); Б - межкопытная железа индийского мунтжака (Muntiacus muntjak ) (по Барабаш-Никифорову и Формозову, 1963). Пахучие анальные железы ряда куньих (барсуков (Meles ), хорьков (Mustela ), африканской ласки (Poecilogale albinucha )) помимо прочего выполняют защитную роль - их зловонные выделения отпугивают врагов. Особенно сильное развитие такие железы получили у скунсов (Mephitidae), способных выпрыскивать большие порции их секрета на значительное расстояние. При этом выделения настолько вонючи и едки, что вызывают у человека, подвергшегося их воздействию, тошноту, а порой и обморочное состояние; к тому же, их запах отличается чрезвычайной стойкостью. Зловонный секрет при защите из анальных желез могут выпрыскивать и мангусты (Herpestes ). У сурков (Marmota ) анальные железы группируются в три трубчатых образования, которые иногда выступают наружу, особенно в моменты испуга или гнева животного.

Мускусные железы хвоста выхухоли (Desmana moschata ) (по Барабаш-Никифорову и Формозову, 1963). Отдельного упоминания заслуживают церуминозные железы (glandulae ceruminosae) - модифицированные потовые железы наружного слухового прохода. Их секрет совместно с секретом потовых и сальных желез составляет ушную серу - церумен, препятствующий проникновению в слуховой проход насекомых и других посторонних тел.

Млечные железы (glandulae mammaria) являются видоизмененными потовыми железами и имеются у самок всех млекопитающих. Подобно секрету потовых желез, их секрет - молоко - представляет собой продукт жизнедеятельности клеток, а не распада последних, как это свойственно сальным железам. Возможно, первоначальной функцией млеччных желез было не столько выкармливание, сколько «выпаивание» детенышей, то есть снабжение их необходимой влагой и минеральными солями. Существует даже предположение, что эти железы служили когда-то для увлажнения яиц и защиты их от микроорганизмов. У современных однопроходных они все еще могут играть определенную роль в уходе за инкубируемыми яйцами.

В молоке ныне живущих млекопитающих содержится белок казеин, молочный сахар лактоза, жиры, витамины, соли и другие необходимые для нормального развития и роста новорожденных вещества; их соотношение у разных групп весьма различно. Особенно велико содержание жира в молоке китообразных - до 45 %. Чем жирнее молоко, тем лучше оно возмещает затраты энергии, значительно возрастающие в условиях холодного климата и особенно в воде. Длительность периода выделения молока, или лактации, различается у самок разных видов.

Фрагмент железистой ткани млечной железы. Строение млечных желез весьма разнообразно и наглядно иллюстрирует различные стадии их эволюции. У однопроходных они сохраняют простое трубчатое строение и снабжены гладкой мускулатурой. Соски отсутствуют, и протоки желез открываются в сумки длинных, растущих группами волос. По этим волосам на кожу брюшной поверхности вытекают капельки клейкого молока, которые и всасываются детенышем. Одновременно в волосяные сумки открываются и обыкновенные сальные железы. Млечные железы располагаются дискретно на небольших участках - железистых, или млечных, полях: у утконосов (Ornithorhynchidae) - на брюхе, у ехидн (Tachyglossidae) - по обеим сторонам брюха в специальной сумке, развивающейся только в период беременности и служащей для вынашивания сначала яйца, а потом детеныша.

У живородящих млекопитающих млечные железы имеют более сложное, гроздевидное строение. От каждой грозди альвеол отходит выводной проток, открывающийся на узком участке железистого поля. У сумчатых вокруг протоков еще сохраняется гладкий мышечный покров, а на эмбриональной стадии отмечается их связь с волосами. У некоторых сумчатых железистые поля погружены в особые сосцовые сумки, выворачивающиеся только во время сосания. У остальных сумчатых и всех плацентарных железистые поля сосредоточены на выпяченных постоянных сосках (papilla mammae). По строению выводных протоков постоянные соски делятся на два типа. В «истинном» соске отдельные отверстия протоков открываются на его выступающем конце (большинство сумчатых, приматов и грызунов). В «ложном» соске протоки открываются на дне углубления, окруженного вальковатым утолщением кожи или млечным карманом. Края кармана приподнимаются и, охватывая часть внешнего пространства, образуют длинный конусовидно вытянутый сосок с одним крупным выводным каналом (копытные, хищные и некоторые сумчатые). Питаясь, детеныш не просто сосет, но ритмично сжимает сосок челюстями, выжимая молоко из находящихся в нем полостей.

Расположение выводных протоков млечной железы (по Огневу, 1945):
1 - железистое поле ехидны; 2 - сосок сумчатого; 3 - он же в период лактации; 4 - сосок человека; 5 - сосок очень молодой коровы; 6 - вполне сформировавшийся сосок коровы. Количество сосков колеблется у разных зверей от 2 (обезьяны, большинство летучих мышей, многие копытные) до 27 (опоссумы) или даже до 29 (обыкновенный тенрек (Tenrec ecaudatus )). Как правило, число сосков примерно вдвое превосходит среднее количество детенышей в помете. Однако самки опоссумов зачастую приносят детенышей больше, чем у них имеется млечных желез. Например, у самки виргинского опоссума (Didelphis virginiana ) обычно 13 сосков, некоторые из них могут даже не функционировать, но она рожает от 8 до 21 детенышей (есть интересное свидетельство о 56 детенышах в одном помете). Многие новорожденные опоссумы погибают, так как не прикрепляются к соскам. Количество же детенышей, зафиксировавшихся на сосках, достигает примерно 7. У одной самки обыкновенного тенрека обнаружили 32 эмбриона, а другая в неволе родила и вскормила 31 детеныша.

Вымя домашней коровы (Bos primigenius taurus ) в разрезе (по Яхонтову, 1985) :
1 - кожный покров; 2, 3 - млечные железы и их выводные протоки; 4 - цистерны; 5 - млечный сосковый канал. Местоположение сосков также варьирует. У сумчатых они обычно находятся в брюшной сумке, а их расположение может быть непарным; у плацентарных оно почти всегда парное. У плодовитых форм соски располагаются в два ряда вдоль всей брюшной поверхности, от передних конечностей до паха (у многих насекомоядных, хищных, свиней, грызунов). Соски опоссумов располагаются в несколько рядов (до 4) или в виде кольца. При частичной редукции их числа соски могут занимать одно из следующих положений: брюшное (у основной массы млекопитающих), грудное (только одна пара сосков у сирен, хоботных, сухоносых приматов, большинства рукокрылых), паховое (у основной массы копытных и китообразных). У части мокроносых приматов, кроме пары грудных сосков, имеется пара брюшных. У долгопятов (Tarsiidae) тоже 4 соска, но функционирует только верхняя пара. У большинства копытных млечные железы правой и левой сторон сливаются в расположенное в паху вымя, имеющее два или четыре соска. В некоторых случаях встречаются значительные уклонения. Так, у щелезубов (Solenodontidae) соски отодвинуты почти к корню хвоста. У восьмизубов (Octodontidae) три передние пары сосков располагаются по бокам тела, а задняя - в паховой области. У нутрии (Myocastor coypus ) соски расположены не на брюшной линии, а высоко на боках тела. Последнее принято связывать с выкармливанием детенышей в условиях болотистых мест - самка может кормить, будучи полупогруженной в грязь или воду. Число и расположение сосков имеет систематическое значение и выражается специальной формулой. Так, у домовой мыши (Mus musculus ) мы имеем: р (3 + 3) + i (2 + 2) = 10; у зайцев (Leporidae): р (1 + 1) + i (2 + 2) = 6 (рectorales - грудные, inguinales - паховые, abdominales - брюшные соски).

Внешний вид млечных желез домашней свиньи и дельфина. Развитие млечной железы сумчатых и плацентарных начинается с появления у зародыша на обеих сторонах брюха парных продольных вздутий млечных линий. Скопление ткани в определенных точках этих линий, в конечном счете, и приводит к появлению млечных желез. У ряда групп (опоссумов, хищных, парнопалых, приматов и др.) млечные железы закладываются также у самцов, и существенных различий в их строении от таковых у самок нет до начала полового созревания, когда половые гормоны начинают действовать в полную силу. Млечные железы самок продолжают дальнейшее развитие, приходя в функциональное состояние непосредственно перед родами и достигая максимальных размеров в период выкармливания молодняка. Млечные железы самцов остаются рудиментарными, однако при гормональном дисбалансе в нестандартных ситуациях порой тоже могут увеличиться в размерах и начать производить молоко. Насколько известно, функционирующие млечные железы в норме имеются только у самцов бурого крылана (Dyacopterus spadiceus ) и бисмаркской масковой летучей лисицы (Pteropus capistratus ): если у самок рождается двойня, то у самцов начинает выделяться молоко (хотя и в небольшом количестве), и они участвуют в кормлении одного из детенышей.

Закладка и развитие млечных желез у зародыша человека:
а - зародыш в возрасте 5 недель (видны млечные линии); б - дифференцировка пяти пар сосков; в - зародыш в возрасте 7 недель. У самцов хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli ) среднебрюшная железа и дополнительные мешочки защечных мешков продуцируют секреты, которые могут служить резервными источниками питания для подрастающих хомячат. Детенышей 7- и 8-дневного возраста разлучали с матерью и оставляли только с отцом: если у отца-хомячка среднебрюшная железа и дополнительные мешочки были вырезаны, то подавляющее большинство потомства гибло, но если железы самцу не удаляли, смертность хомячат снижалась более чем в 2 раза. Детеныши старательно вылизывали секреторные железы отца, поедая их выделения почти полностью.

Микрофотография среза дополнительного мешочка защечных мешков самца хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli ).

Железы кожи - glandulae cutis - развиваются в связи с появлением ее выделительпой функции; среди них различают: сальные, потовые и молоч­ные железы.

    Сальные железы - gl. sebaceae - открываются своими выводными протоками в корневые влагалища волос. Залегают в основе кожи.

По строению относятся к простым альвеолярным железам, голокринового типа секреции (с полным разрушением железы). Их стенка состоит из нескольких слоев клеток, которые, разрушаясь, образуют кожное сало (sebum). Оно смазывает кожу и стержни волос, предохраняя их от высыхания и размягчения. Эти железы отсутствуют на мякишах, роговом башмаке, носовом и носогубном зеркальце, на сосках вымени. Открываются на поверхность кожи в области век, препуция, половых губ и наружного слухового прожода.

    Потовые железы - gl. sudoriferae -открываются или в корневые вла­галища волос или непосредственно на поверхность эпидер­миса. По строению они относятся к простым трубчатым железам с мерокриновым типом секреции (без разрушения железы) и лежат глубже сальных желез. Они выделяют пот - sudor. Концевые отделы желез снабжены особыми мышечными клетками (м и о э и и т е л и й). С потом выводятся из организма некото­рые соли, поэтому и химический состав его разный, иногда он содержит сильные пахучие вещества. Пот смачивает волосы, эпидермис и предохра­няет их от высыхания. При испарении пота кожный покров охлаждается. Потовые железы отсутствуют вблизи чувствительных волос, на голов­ке полового члена и сосках вымени.

Особенности. У лошади пот со­держит значительное количество белка, вследствие чего он может сбиваться в пену.

    Молочные железы - gl. lactiferae - имеются только у млекопитающих животных. Функция их связана с питанием новорожденных детенышей, поэтому молочные железы достигают полного развития у половозрелых самок. Это крупные железы, имеющие сложное строение.

В примитиве они составляют отдельные доли – парные холмы на вентральной поверхности груди и брюха. Молочные железы такого строения образуют множественное вымя - ubera (вымена). Они характерны для собак и свиней.

У других животных число долей уменьшено до одной задней пары (у коз и овец), до двух пар, слитых в единое целое у коров и лошадей – вымя (uber). У слонов и приматов сохранилась только передняя пара молочных желез на грудной клетке – грудь (mammae).

По строению молочные железы представляют собой типичный паренхиматозный орган.

В каждой молочной железе различают тело (corpus mammae), разделенное срединным желобом на правую и левую половины. Каж­дая половина молочной железы может иметь одну, две и большее число долей, снабженных собственным соском (papilla mammae). Доли вымени не сообщаются между собой.

Тело молочной железы - corpus mammae - со­стоит из соединительнотканной основы, или стромы , и железистой части, или паренхимы .

С поверхности тело молочной желе­зы покрыто нежной кожей с тонкими волосами, которые на вымени коровы с краниальной и лате­ральной поверхностей своими свободными концами направлены вниз, а на каудальной поверхности - снизу вверх. Место соединения двух противополож­но направленных потоков волос называется «молочное зеркало ». На со­сках кожи волосы и кожные железы отсутствуют.

Под кожей на теле молочной железы находится поверхностная фасция , которая является продолжением поверхностной фасции туловища и подвешивает железу на теле. От желтой брюшной фасции вдоль белой линии живота отделяется глубокая фасция. Она отдает на середине вымени 2 эластических листка, разделяя вымя на правую и левую половины, образуя подвешивающую связку вымени (ligamentum suspensorium uberi).

Под фасциями лежат собственные соединительно-тканные оболочки вымени, образующие внутридольковые перегородки. По соединительно-тканному остову вымени проходят кровеносные сосуды и нервы внутрь железы. Между соединительно-тканными перегородками вымени и железистой частью находится скопление жировых клеток и эластических волокон.

Железистая часть вымени (паренхима) представлена сложной, трубчато-альвеолярной железой с апокриновым типом секреции (с разрушением верхушки железы). Секреторный отдел железы образован альвеолами , эпителий которого секретирует все составные части молока. Каждая альвеола оплетена густой сетью капилляров и миоэпителиальными клетками, при сокращении которых, молоко из альвеол попадает в системы выводных трубочек. Из альвеол молоко попадает сначала в молочные каналы , которые образуют молочные протоки , а последние у основания соска открываются в полость молочной цистерны . Цистерна доли вымени переходит в сосковую цистерну. Последняя переходит в узкий сосковый проток, расположенный внутри соска. На вершине соска вокруг соскового протока имеется гладкомышечный сфинктер соска, образованный циркулярными мышечными волокнами. Он препятствует самопроизвольному выведению молока наружу.

К моменту доения в цистернах содержится до 25 % накопленного в вымени молока, а остальное находится в протоках и альвеолах. Если в сосок вымени вставить катетер, представляющий собой полую трубку, то цистернальное молоко самопроизвольно вытечет. Однако полного опорожнения вымени, можно достигнуть только путем доения.

Видовые особенности:

У крс вымя развито сильно и образованно слиянием 2-3 пар молочных холмов. Чаще состоит из 4 долей (2-пердние и 2-задние) и двух половин (левой и правой). Каждая доля имеет свой собственный сосок. Он хорошо развит, имеет цилиндрическую форму и достигает длины 6-9см. В каждой цистерне 1 сосковый канал, открывающийся одним сосковым отверстием.

У коз вымя образованно слиянием одной пары молочных холмов. Имеет два длинных соска. В каждом соске одна сосковая цистерна с одним сосковым каналом. Вымя сильно оттянуто вниз.

У овец вымя состоит из двух половин, в каждой по одной доле с одним соском.

У кобылиц вымя состоит из двух половин, но в каждой половине по 2 железы, по 2 цистерны и одному соску. В каждом соске открывается 2 сосковых канала.

У свиней и собак вымя множественное. Оно состоит из 4-8 пар молочных желез, лежащих вдоль белой линии живота отдельными холмами на грудной и брюшной стенке.

МЯКИШ

Мякиш - pulvinar - подушкообразное утолщение кожного покрова на задних поверхностях лап. У стопо- и пальцеходящих животных раз­личают пальцевый, пястный (плюсневый) и запястный (заплюсневый) мякиши.

Пястный (плюсневый) мякиш - torus metacarpeus (metatarseus ) - располагается в об­ласти пястно- (плюсно-) фалангового сустава на валярной (плантарной) поверхности. У соба­ки пястный и плюсневый мякиши имеют сердце­видную форму и виде подошвенной подушечки подложены под 4 опорных пальца. У свиньи и жвачных они отсутствуют; у лошади приобрели вид шпор .

Запястный мякиш - име­ется только у собаки и лошади. У собаки он располагается в области добавочной кости, у лошади - в области дистального конца предпле­чья и называется каштаном .

Заплюсневый мякиш - имеется лишь у лошадей в области медиального края заплюсны. Его также называют каштаном.

Пальцевый мякиш - имеется у всех видов животных и располагается в области между средней и дистальной фаланга­ми пальца. У копытных этот мя­киш развит очень сильно, так как имеет непос­редственное отношение к роговому наконечнику пальца (копытной капсуле).

У лошади пальцевый мякиш массивный, имеет клиновидную форму. Его задняя выпуклая часть называется по­душка мякиша, а переднюю заостренную часть - пальцевая подуш­ка стрелки, кото­рые вместе составляют стрелку копыта .

Стрелка копыта-это образование кли­новидной формы. Своей вершиной она вклинива­ется в подошву копыта, с которой прочно сраста­ется.

Эпидермис стрелки - раз­вит очень сильно. Он образует роговую стрелку с вершиной и двумя ножками, разде­ленными межножковой бороздой, или централь­ным желобом. С внут­ренней поверхности этому желобу соответствует четко выраженный гребень - ость стрелки. По обе стороны от ножек проходят лате­ральная и медиальная борозды, отделя­ющие роговую стрелку от заворотной части стенки и центрального края подошвы.

В подкожной основа стрелки много жировой и эластической ткани, что обеспечивает рессорную функцию мякиша. Также здесь имеется мякишный хрящ, прочно прирастающий к копытной кости, а своим дистальным концом доходит до середины венечной кости. У старых животных мякишный хрящ окостеневает (особенно при неправильной эксплуатации).

КОПЫТО

Копыто – ungula – имеет вид прочного, твёрдого рогового башмака, расположенного на дистальном конце пальца у однокопытных, и является гомологом когтя. Является органом защиты и опоры о почву. С пальцевым мякишем копыто обеспечивает амортизацию и неутомимый бег.

Являясь производным кожи копыто также состоит из 3 пластов: эпидермальный, основы кожи копыта (дермы) и подкожного слоя, развитых неодинаково на разных частях копыта.

Эпидермис копыта делится на производящий и роговой слои.

Производящий (глубокий) слой эпидермиса прилегает к сосочковому слою дермы и в общем повторяет расположение ее сосочков и листочков. Размножаясь в сторону поверхности, он дает роговой слой эпидермиса. Во всем следуя строению сосочкового слоя основы кожи, производящий слой создает рог двух типов – трубчатый и листочковый.

Основа кожи копыта – развита на всех его участках копыта. Она имеет хорошо развитые 2 слоя: сетчатый и сосочковый слои.

Сосочковый слой основы кожи отличается тем, что в одних местах сосочки длинные, как, например, в области копытного венчика, а в других образуют серии параллельных гребешков, называемых листочками .

В сетчатом есть густая артерио-венозная сеть, из-за чего он еще может называться сосудистый.

Подкожный слой развит не значительно и располагается лишь в области копытной каймы и копытного венчика. В связи с этим основа кожи копыта, в местах лишенных подкожного слоя, срастается своей глубокой частью с надкостницей копытной кости.

В строении копыта различают 4 анатомические части:

    копытная кайма

    копытный венчик

    копытная стенка

    копытная подошва

Копытная кайма – limbus ungulae – в виде узкой безволосой полоски около 0,5 см шириной, составляет переход от волосатой кожи пальца к роговому башмаку копыта. Сосочки сосочкового слоя основы кожи у КК опущены вниз, вследствие чего производящий слой эпидермиса (при росте вниз) продуцируют тонкий блестящий слой копытной глазури , которая покрывает всю копытную стенку, предохраняя ее от высыхания и излишнего переувлажнения. В основе кожи КК имеется хорошо развитая сеть кровеносных сосудов и нервов. Подкожный слой в виде плотной соединительной ткани развит хорошо и соединяется надкостницей второй фаланги пальца – венечной кости.

Копытный венчик – corona ungulae - шириной до 1,5-2 см, расположен дистальнее каймы, охватывая с ней полукольцом переднюю и боковые стенки пальца – формируют проксимальный – венечный край копыта. От копытной стенки отделяется венечным желобом.

Сосочки сосочкового слоя основы кожи КВ также опущены вниз, поэтому производящий слой венчика также растёт дистально – и образует толстый роговой слой (трубчатый рог ), до 1,5 см. толщиной. Подкожный слой также срастается с надкостницей венечной кости.

Копытная стенка – paries ungulae – обширная часть копыта, образует переднюю и боковые поверхности копыта.

Сосочковый слой основа кожи имеет листочки длиной до 4 мм, идущей параллельными рядами вертикально от венчика к подошве.

Листочки основы кожи стенки имеют очень интересную структуру. На каждом из листочков имеется дополнительные, вторичные листочки. В среднем – по 120-150 на каждый из примерно 600. Это существенно увеличивает площадь поверхности на которой должен распределяться вес. В общей сложности она составляет около 1 квадратного метра.

Производящий слой эпидермиса продуцирует листочковый рог , который вместе с венечным трубчатым слоем рога и глазурью формирует роговую стенку копыта. Внутренний слой трубчатого рога, прилежащий к роговым листочкам, не содержит пигмента и на подошве просматривается как «белая линия» - linia alba ungulae– место вбивания ковочных гвоздей у лошадей.

Подкожный слой в области КС отсутствует.

Копытная подошва – solea ungulae – не имеет подкожного слоя. Основа кожи этих отделов своим переостальным слоем срастается с надкостницей копытной и венечной костей пальца. Производящий слой копытной подошвы продуцирует мощный трубчатый рог подошвы – solea cornea ungulae, который не уступает развитию и крепости трубчатому рогу венчика.

Т.о. стенка копыта образуется в результате напластования трёх роговых слоёв:

    наружного слоя - трубчатого рога каймы покрывающего роговой башмак тонким и блестящим слоем – глазурью,

    среднего слоя - трубчатого рога венчика, сильно развитого и

    внутреннего слоя - листочкового рога стенки.

Дном такого стаканчика является трубчатый рог.

На роговой капсуле различают два края – венечный проксимальный и дистальный – свободный или подошвенный. На копытной стенке: зацепный край, латеральную и медиальную боковые части, заворотные части, заворотные углы и подошвенный край.

Но подошве различают тело и подошвенные ветви (ножки), межжу которыми вклинивается роговой пальцевый мякиш со стрелкой (см. мякиши).

РОГА

У рогатого скота на лобных костях имеются роговидные костные по­лые отростки - processus cornutus - неодинаковой величины и формы у животных разных пород. Зачатки костных роговидных отростков кож­ного происхождения; они появ­ляются в утробной жизни и сра­стаются с зачатками лобных ко­стей.

Кожный покров, одевающий костные роговидные отростки, име­ет только два пласта - эпидермис и основу ко­жи. Сильно развитый эпидермис формирует роговой чехол, или рог.

На роге в целом рассматри­вают корень, тело и верхушку.

Корень рога - radix cornus - находится на границе с кожным покровом лба.

Тело рога - corpus cornus, постепенно утолщаясь, продолжается от корня к верхушке рога - apex cornus.

На наружной поверхности ро­га заметны поперечные кольца, которые указывают на неравномер­ность роста рога, связанную с условиями питания в различные периоды года, а у коров и в связи с беременностью. По наличию этих колец можно определить возраст животного. Изогнутость рогов также зависит от неравномерного роста роговой массы.

У крупного рогатого скота рога более или менее округлые и у разных пород весьма разнообразные по форме. У барана рога несколько сплющены и изогнуты спиралью (у овец отсутствуют); у козы слегка сплющены с боков, загнуты вершиной назад, передний край их более острый.

Кожа и шерстный покров собаки. Научный, ветеринарный и косметологический аспекты Сотская Мария Николаевна

Кожные железы

Кожные железы

Вся кожа густо пронизана многочисленными железами, имеющими эпидермальное происхождение. По строению кожные железы разделяют на два типа: трубчатые и альвеолярные. К трубчатым относят потовые железы, к альвеолярным - сальные.

Из книги Лечение кошек автора Константинова Екатерина Александровна

Грибковые и кожные заболевания Существует большое количество разновидностей грибковых заболеваний. Ниже приводятся наиболее часто встречающиеся у кошек болезни данной группы. Грибковые заболевания чрезвычайно заразны. Нарушение гигиенических норм, испорченный корм,

Из книги Среднеазиатская овчарка автора Ермакова Светлана Евгеньевна

Рак миндалин и щитовидной железы Оба заболевания встречаются редко, отличаются быстрым ростом и метастазированием. Как и при доброкачественных, при раковых новообразованиях щитовидной железы поражается в основном 1 ее доля, а оперативное лечение сопряжено с

Из книги Пекинес. День за днем. автора Волкова Лидия Васильевна

Анальные железы Проблема анальных желез, расположенных в небольшой зоне под хвостом, актуальна практически для всех декоративных пород с короткой поясницей, которые в силу этого не в состоянии дотянуться до этой области и обслужить себя самостоятельно. Поэтому, хотя и

Из книги Допинги в собаководстве автора Гурман Э Г

Кожные заболевания Если структура шерсти собаки изменилась, появилась перхоть, а на каких-то участках – облысение, волоски стали тусклыми, тонкими, а вся шерсть сваливается, несмотря на правильный уход, то такие признаки могут свидетельствовать о кожном заболевании,

Из книги Канарейки автора Жалпанова Линиза Жувановна

Кожные заболевания. Дерматит Дерматит появляется в результате несоблюдения санитарных норм по содержанию животных. Это может быть раздражение кожи грубой подстилкой, ошейником, аллергенами, а также солнечными и радиоактивными излучениями.Дерматит – это глубокое

Из книги Лечение собак: Справочник ветеринара автора Аркадьева-Берлин Ника Германовна

Из книги Лошади автора Герасимов Алексей Евгеньевич

Кожные заболевания. Лишай Возбудитель стригущего лишая – трихофитон – устойчив во внешней среде. Источником заражения могут быть любые другие, уже больные животные, а также предметы по уходу – такие, как щетка, поводок, игрушки и др.Стригущий лишай – одно из кожных

Из книги Кожа и шерстный покров собаки. Научный, ветеринарный и косметологический аспекты автора Сотская Мария Николаевна

Из книги автора

Кожные грибковые заболевания Они вызываются грибками рода Achorion и Trichophiton. Эти инфекции являются очень опасными, птицы быстро заражаются ими друг от друга.Признаком заболевания является белесый налет, образующийся на коже головы и вокруг клюва. Через несколько дней он

Из книги автора

Из книги автора

Кожные заболевания У лошадей часто встречаются такие поражения кожного покрова, как бородавки, экзема, чесотка, язвы, фурункулы, лишаи. Основным народным средством лечения является смазывание пораженных участков соком чистотела, купание в его настоях и отварах. Не менее

Из книги автора

Потовые железы Эти железы имеют вид длинной трубки, конец которой нередко свернут в клубочек, а остальная часть обычно извита в виде штопора. Стенки потовой железы состоят из однослойного кубического эпителия, покрытого снаружи слоем гладких мышечных волокон.

Из книги автора

Сальные железы Рис. 15. Сальная железаАльвеолярные, т. е. мешковидные, функционирующие по голокриновому типу сальные железы встречаются на фолликулах первичных и вторичных волос во всех областях тела. При секреции этого типа эпителиальные клетки железы претерпевают

Из книги автора

Околоанальные железы Довольно много проблем, связанных со здоровьем собак, заключается в нарушениях функций околоанальных (параанальных) желез, правильнее называемых анальными сумками. Они имеют бобовидную форму и расположены симметрично рядом с анальным отверстием, а

Из книги автора

Кожные новообразования Определенную наследственную обусловленность показывают и гладкие, и бугристые опухоли кожи, которые широко распространены у собак всех пород. К ним относятся липомы, папилломы и бородавки, а также злокачественные новообразования, к счастью,


В коже ондатры имеются мелкие неспецифические сальные железы при волосяных фолликулах; их размеры составляют 22 X 50, 28 X 100 мкм (Скурат, 1972). В некоторых участках, типичных для кожи грызунов, у ондатры имеются специфические гипертрофированные сальные железы. В углах рта их размер 5X6 мм у самки, З х X 10 мм у самца. Кольцевидная циркуманальная железа образована сальными железами размером 48 X 134, 56 X 162 мкм. Помимо этих участков, крупные сальные железы имеются при волосах кожи губ (0,78 X 1,06 мм) и щек (0,50 X 1,42 мм) (Скурат, 1972). Специфические сальные препуциальные железы ондатры крупные парные органы, выводные протоки которых открываются в крайнюю плоть. Длина железы у самца достигает 6 см, у самки железы мельче (Reisinger, 1916). Препуциальные железы ондатры выделяют резко пахнущий мускусный секрет, благодаря чему в ряде языков само слово ’’ондатра” означает в буквальном переводе ’’мускусная крыса”.
Особенностью ондатры является отсутствие мейбомиевых желез - крупных сальных желез кожи век, типичных для большинства животных. Изучение серийных парафиновых срезов показало, что на месте расположения мейбомиевых желез лежат одиночные волосы с мелкими сальными железами. Дальше от края века волосы лежат пучками. Имеются единичные вибриссы с мелкими сальными железами. Можно предположить, что отсутствие мейбомиевых желез обусловлено водным образом жизни, позволяющим обходиться без сальной смазки глазного яблока. Показано, что их нет и у многих представителей отрядов ластоногих и китообразных, обитающих в пресных и соленых водоемах (Андреев, 1975).
Другая особенность кожи ондатры - отсутствие подошвенных эккриновых потовых желез, типичных для большинства млекопитающих (Скурат, 1972; наши данные). Отсутствие или очень слабое развитие этих желез описано и у некоторых других грызунов, ведущих водный образ жизни, у водяной полевки, нутрии (Скурат, 1972; Соколов, 1973). По всей вероятности, это также связано с водным образом жизни ондатры, уменьшающим необходимость смазывания и увлажнения подошв. Известно, что у водных млекопитающих наблюдается в некоторой степени редукция слюнных желез, что связывают с отсутствием необходимости увлажнения пищи слюной (Andrew, 1964). Очевидно, что во всех случаях проявляется одна и та же закономерность, которая заключается в редукции у водных и полуводных животных железистых структур, выделяющих влагу или смазку.
а - кровеносные сосуды (гематоксилин Ка- (!ацци); б - кровеносный сосуд, имитирующий выводной проток железы (гематоксилин Ка- рацци); в - ацетилхолинэстераза в эпидермисе
1

¦и


Рис. 22. Срез кожи подошвы лапы, Х100

Вся дерма кожи лапы ондатры пронизана крупными кровеносными сосудами (рис. 22, а). Они могут проходить по сосочку дермы перпендикулярно поверхности кожи, на очень близком расстоянии от эпидермиса и, таким образом, сильно напоминают выводные протоки потовых желез (рис. 22, б). Количество сосудов в подошве лапы ондатры во много раз превышает таковое у крысы. Эти сосуды имеют толстые стенки (наружный диаметр 20-30 мкм, ширина просвета 10-17 мкм). Их клетки часто имеют округлые ядра, что не типично для кровеносных сосудов. Вдоль всего сосуда имеются большие расширения - своеобразные резервуары. Поперечные срезы сосудов несколько напоминают секреторные отделы желез. Они овальной или округлой формы с наружным диаметром до 62- 65 мкм, внутренним - 35-40 мкм. В поле зрения микроскопа при увеличении 100 насчитывается до 45 поперечных срезов сосудов. Столь густая сеть этих необычно крупных сосудов, вероятно: 1) выполняет роль органа экскреции, заменяющего отсутствующие потовые железы, 2) служит для быстрых изменений биофизических свойств ткани подошв в условиях постоянных изменений гидродинамических характеристик волной среды при плавании.
Эпидермис подошв глубоко складчатый, соответственно высоки и сосочки дермы. В базальных рядах клеток эпидермиса много пигмента. Важной особенностью эпидермиса подошв ондатры является присутствие в 3-4 базальных рядах Мальпигиева слоя большого количества ацетилхолинэстеразы1 (интенсивность окраски 3-4+, рис. 22, в). Такое не наблюдается ни у каких других животных, кроме белки и бурундука (Соколов и др., 1981, 1985).
Ранее мы высказывали предположение, что богатство холинэстеразой базальных рядов клеток эпидермиса является дополнением к обычной чувствительной иннер-
‘Гистохимические методы исследования, использованные в данном разделе, описаны в работах В.Е. Соколова, С.А. Шабадаш (1979), В.К. Соколова и др. (1981а).
ции, физиологически усиливая функцию чувствительных концевых органов, мы рассматриваем это как проявление экологической адаптации на клеточном уровне, как следствие необходимости для животного точной оценки качества субстрата (Соколов и др., 1981, 1985).
В отличие от белки и бурундука у ондатры в эпидермисе присутствует еще и неспецифическая холинэстераза. Правда, она выявляется очень редко и в отдельных небольших участках (3-4+). Крайне редко встречаются чувствительные концевые органы, лежащие в сосочках дермы; концетрация неспецифической холинэстеразы в них ниже, чем у других грызунов (3-4+). Можно предположить, что участки базальных клеток эпидермиса, заполненные неспецифической холинэстеразой, функционально замещают концевые органы. Весьма скудна и чувствительная нервная сеть дермы, лишь изредка под эпидермисом видны фрагменты нервных волокон со следами холинэстераз. При выявлении моноаминоксидазы видно большое количество идущих вертикально к эпидермису адренэргических нервных стволов, которые далее в виде длинных плотных варикозных волоконец проникают между клетками эпидермиса.
В коже ондатры отсутствуют апокриновые потовые железы, за исключением области углов рта. По данным В. Квея (Quay, 1965) и Л.Н. Скурат (1972), в углах рта ондатры имеются, помимо очень крупных сальных, также апокриновые потовые железы. Квей оценивает развитие апокриновых желез в 1 балл, сальных - в 3 балла. По аналогии с апокриновыми железами углов рта других грызунов (например, Ат- mospermophilus, Tamiasciurus, Glaucomys), оцененными Квеем также в 1 балл и признанными по гистологической картине атрофическими, можно предположить, что у ондатры они также атрофические. Мы не смогли подтвердить данные Квея и Скурат. Мы изучали углы рта четырех взрослых особей ондатры (2 самки, 2 самца) на срезах парафиновых и полиэтиленгликолевых блоков ткани и на замороженных срезах свежей ткани и нам не удалось обнаружить ни одного секретного отдела потовой железы. По-видимому, это связано со значительной индивидуальной изменчивостью в степени развития апокриновых желез углов рта грызунов. Апокриновые железы в углах рта, вероятно, встречаются у некоторых экземлпяров ондатры, но они атрофические и не несут функциональной нагрузки. Сальные же железы этой области получили очень мощное развитие. Вероятная их функция, как и желез этой области других грызунов (см.: Quay, 1965), - выделение секрета для ухода за мехом.
Специфические сальные железы. В углах рта ондатры лежат обширные поля очень крупных многодольчатых сальных желез (длина железы достигает 1,8-2,4 мм, ширина - 500-700 мкм), связанных с волосами (рис. 23, а). Эти поля очень отчетливо выделяются благодаря тому, что связанные с ними волосы крупные, жесткие, желтоватого цвета, образуют характерный пучок на слизистой ротовой полости. В нашем материале, у апрельских зверьков, эти волосы были в процессе роста. Их наружные корневые влагалища заполнены гликогеном. Средний размер ацинусов желез - 79 х х 128 мкм. Липидные глобулы мелкие: средний диаметр глобулы в зрелой клетке

    1. мкм. Цитоплазма клеток в ацинусах всех степеней зрелости богата нейтральными липидами (рис. 23, б). Интенсивность их окраски выше в зрелых клетках и в секрете, где, помимо них, не выявляются никакие другие вещества. Очень отчетливо виден выход сального секрета через сумки крупных волос. Эта картина сходна с тем, что наблюдается у крысы, только у крысы железистые поля и сами железы значительно мельче (600- 700 X 350 мкм). Концетрация липопротеидов умеренная. Эозинофи-
01
  1. Ондатра ОА


Як

1
Рис. 23. Железы углов рта
а - общий вид (моноаминоксидаза, х35); б - сальные железы (нейтральный жир, шарлах R, Х100); в - нервная сеть вокруг ацинусов сальных желез (холинэстераза, ХЮ0); г - адренэргические нервные окончания (моноаминоксидаза, х900)
з
г

лия цитоплазмы железистых клеток, обусловленная белком, умеренная. Реакция на суммарный белок также показывает умеренную концентрацию этого продукта. Кислые и основные белки присутствуют примерно в равном соотношении. Как и во всех сальных железах, недифференцированные клетки периферии ацинусов очень богаты РНК. Характерно очень резкое падение концентрации РНК при переходе от недифференцированных клеток к созревающим. Полисахаридов, включая гликоген, в этих железах нет. Необходимо подчеркнуть, что гистохимически (липиды, белки и нуклеиновые кислоты, полисахариды) описываемые железы очень сходны, с одной стороны, с железами углов рта крысы, с другой - с неспецифическими сальными железами, связанными с волосами. Единственной, помимо больших размеров, отличительной чертой этих желез можно считать богатство иннервации.
Железы углов рта ондатры обладают очень плотной сетью холинэргических нервов (интенсивность окраски ^-t-, рис. 23, в). В этих нервах преобладает неспецифическая холинэстераза (5+), что, согласно нашим данным, характерно для нервов кожных желез грызунов. Небольшое количество этого фермента (1+) выявляется в цитоплазме самих сальных клеток. Содержание ацетилхолинэстеразы в нервах ниже (3+), причем выявляется она, в отличие от неспецифической холинэстеразы, не во всей
Рис. 24. Внешний вид препуциалъных желез (фото В.П. Га- ланцева)
1 - препуциальная железа; 2 - penis
нервной сети, а в обширных ее участках или крупных фрагментах волокон. Для сравнения укажем, что в нервах крупных сальных желез кожи губы (которые, однако, обладают весьма богатой сетью нервов с неспецифической холинэстеразой, 3+), а также обычных мелких сальных желез кожи губы, века, циркуманальной области ацетилхолинэстеразы нет. Она имеется в эпидермисе губы, включая область углов рта. У крысы в железах углов рта холинэргическая иннервация сходная, но менее обильная (4+) и, что существенно, гораздо ниже содержание ацетилхолинэстеразы (около 1+). Для желез углов рта характерна также обильная адренэргическая иннервация. Моноаминоксидаза выявляется в пучках нервных волокон, подходящих непосредственно к сальным ацинусам, и в типичных для всех сальных желез крупных окончаниях ("розетках”) на самих секреторных клетках (см.: Соколов и др., 19806). Здесь "розетки” очень крупные, реакция в них проходит очень интенсивно (рис. 23, г).
Циркуманальные железы. В циркуманальной области ондатры расположено кольцо из гипертрофированных многодольчатых сальных желез, связанных с волосами. Наряду с ними в этой области имеются и обычные мелкие сальные железки. Все гистохимические особенности, отмеченные выше для желез углов рта ондатры, включая сравнение с аналогичными железами крысы, свойственны и специфическим циркуманальным железам. Они так же богато иннервированы; правда, концентрация холинэстераз здесь несколько ниже по сравнению с углами рта (интенсивность суммарной окраски 4-5+; неспецифической холинэстеразы - 3-4+; ацетилхолинэстеразы - 2+; окрашены лишь фрагменты нервных волокон). В эпидермисе этой области имеется ацетилхолинэстераза.
Препуциальные железы (рис. 24). Первыми авторами, давшими анатомическое и даже гистологическое описание строения мускусных препуциальных желез ондатры, были Сарразен, Реомюр (1725 г.) и столетие спустя - Мюллер (1830 г.) (цит. по: Schaffer, 1940). Они описывали данные железы у животных обоих полов как грушевидные тела, лежащие под лобковой костью, выводные протоки которых проходят по бокам пениса или клитора и открываются в основании головки полового члена. По данным Сарразена, выводной проток составляет около 1 мм в ширину и 10,5 мм в длину; у старых особей основание железы составляет 25,1 мм в ширину и 3,2 мм в длину. Реомюр дал описание гистологии секреторного процесса. Он наблюдал, что железа состоит из конгломерата железистых долек (комплексов) и системы крупных полостей, в которых скапливается секрет. Эти полости он назвал кавернами. Образование каверн происходит, по Реомюру, благодаря разрушению целого железистого комплекса; он полагал, что стенка каверны ограничена соединительной тканью, приняв за таковую сильно уплощенный эпителий. Уже Реомюр -отмечал сильную эозинофи- лию клеток мелких краевых железистых долек (Schaffer, 1940).
Упомянутые авторы наблюдали, что во время эструса препуциальные железы ондатры заметно набухают, а их молочного цвета секрет приобретает необычно сильный запах. Сарразен связывал эти изменения с питанием, однако уже Реомюр справедливо предполагал, что независимо от питания в период эструса в железах происходит какой-то химический процесс, обусловливающий запах секрета.
Тщательное анатомическое и гистологическое описание препуциальных желез ондатры выполнил в начале нашего века австрийский ветеринарный врач Райзингер (Reisinger, 1916). Он назвал их ’’специфическими железами ондатры” и предполагал, что их биологическое значение заключается в привлечении полов в период эструса. Л. Райзингер убедительно показал, что препуциальные железы ондатры парные, а выводные протоки их (также парные) открываются на внутреннюю поверхность препуция, в образуемую им сумку. По Райзингеру, препуциальные железы ондатры лежат непосредственно под кожей и мускулатурой живота, справа и слева от средней линии, они весьма длинные, булавовидные, постепенно суживаются к половому члену. Железы плоские, имеют мелкодольчатую структуру, желтовато-белого цвета. У самца длина железы 6 см. У самок препуциальные железы есть, хотя и меньшего размера, чем у самцов.
При надрезе железы или при гистологической резке невооруженным глазом на всей плоскости среза видны мелкие полости (2 мм и более), из которых выделяется жидкость, похожая на сливки (Reisinger, 1916), или сальная масса (Schaffer, 1940). И Райзингер, и Шаффер наблюдали на тонких срезах каверны, описанные Реомюром. Райзингер подробно изучил строение соединительнотканой капсулы железы и отхо- дящих от нее вовнутрь тонких соединительнотканых перегородок, разграничивающих отдельные железистые дольки. В них много волокон и клеточных элементов соединительной ткани, а также есть кровесносные сосуды различного калибра и включения жировой ткани.
И Райзингер, и Шаффер вслед за Реомюром наблюдали сильную эозинофилию периферических клеток железистых долек. Райзингер описал также постепенную потерю эозинофилии и накопление в цитоплазме липидных гранул в направлении центра железистой дольки и сбрасывание мертвых клеток в полость выводного протока. Это позволило ему сделать верный вывод о том, что препуциальные железы ондатры представляют собой комплекс сальных желез, секретируюлдах, как и все сальные железы, голокриновым путем. Райзингер наблюдал целые железистые дольки, состоящие из закончивших свой цикл омертвевших клеток, и предполагал, что многочисленные полости (каверны) возникают в железе в процессе превращения железистых клеток и целых железистых долек в жировой секрет. Ниже мы вернемся к этому вопросу, который считаем весьма существенным, в описании собственных данных. Размер каверн, по Райзингеру, отличается очень большим разнообразием: самая крупная составила 3,3 х 2,2 мм, самая мелкая - около 286 мкм в диаметре. По мнению Шаффера, каверны образуются не в результате распада целого железистого комплекса, а благодаря застаиванию секрета. Шаффер считал, что в препуциальных железах ондатры между секреторными клетками имеются щели и канальцы, наподобие того, что он описывал в гепатоидных циркуманальных железах собаки.
Выводной проток препуциальной железы ондатры выстлан многослойным плоским ороговевающим эпителием и сходен с протоком^ железы крысы (Reisinger, 1916).
К сожалению, все описанные выше данные были забыты и не использовались в последующих руководствах. В брошюрах и книгах об ондатре мускусные препуци- альные железы либо совсем не упоминаются, например, (Lantz, 1917; Лавров, 1957; Errington, 1961; Берестенников и др., 1969), либо неправильно указывается, что они имеются только у самцов, причем во внебрачный период жизни животных они мало заметны (Лавров, 1947; Слудский, 1948; Околович, Корсаков, 1951; Hoffmann, 1958). В период гона их размер достигает 3 см (Слудский, 1948) - 6 см (Лавров, 1947). Наиболее вероятная функция мускусного секрета - привлечение полов (Hoffmann, 1958), однако есть указание и на то, что запах секрета предупреждает о занятости участка.
В 40-е годы американские химики Стивенс и Эриксон определили, что за мускусный запах секрета препуциальных желез луизианской ондатры (Ondatra zibethicus rivali- cius) отвечают два макроциклических кетона (Stevens, Erikson, 1942; Stevens, 1945). Следует сказать, что макроциклические кетоны и альдегиды, имеющие близкую структуру и содержащие от 14 до 18 атомов углерода, обусловливают также мускусный запах секрета специфических кожных желез кабарги и некоторых виверровых, а также масел некоторых растений (Lederer, 1950). В секрете препуциальных желез ондатры Стивенс и Эриксон выделили две макроциклические функции, каждая из которых состоит из макроциклического спирта, не обладающего запахом, и небольшого количества соответствующего этому спирту пахучего кетона. Кетон менее летучей фракции является дигидроциветоном (С17Нз20), более летучей - нор-муско- ном, или экзалтоном (С15Н28О) (Stevens, Erikson, 1942; Lederer, 1950). В перегнанном секрете ондатры дигидроциветола 58%, нор-мускона (экзалтона) 40% и соответствующих кетонов всего 2% (Stevens, Erikson, 1942). Кроме того, в небольших количествах имеются еще две макроциклические спирт-кетоновые фракции (Stevens, 1945). При анализе фракций мускусного секрета ондатры обнаруживается отчетливая корреляция между содержанием макроциклических соединений и жирных кислот, имеющих на один атом углерода больше; она указывает на возможность синтеза макроциклических соединений из соответствующих жирных кислот (Lederer, 1950).
Макроциклические соединения, % Жирные кислоты, %

с9 - Сю 0,3
С11 - С12 0,7
с13 1,0 с14 8,1
с15 40,0 Сів 29,8
с17 58,0 с18 59,3
с19 0,7 С20 1,2
с22 0,2

Использование более современных методов химического анализа позволило выявить в мускусном секрете ондатры новые макроциклические кетоны: 5-циклогеп- тадеценон, 7-циециклогептадецен-5-инон, 5-цис- и 1-цис- гептадеценон, 5-цис-цикло- пентадеценон (Van Dorp et аЦЇ973).
Наши данные полностью подтверждают основные анатомические и гистологические выводы Райзингера. Во всей толще паренхимы железы существует множество полостей (каверн), связанных друг с другом и с выводным протоком железы, в которых скапливается секрет. Секрет выделяют сальные клетки. Многочисленные сальные ацинусы округлые, весьма мелкие (их диаметр от 43 до 144 мкм, в среднем 66 X 85 мкм). Ткань железы имеет гроздевидное строение. Ацинусы разделены очень тонкими соединительноткаными перегородками, в которых проходят нервы и кровеносные сосуды. Райзингер верно понял процесс образования каверн как результат необратимого жирового перерождения секреторных клеток (подробно см. ниже), а также справедливо отмечал сходство строения препуциальных желез ондатры и крысы. Поскольку препуциальные железы ондатры выделяют мускусный секрет, а аналогичные железы крысы и мыши - не мускусный, мы из сравнения данных по этим видам попытались выяснить различия в структуре желез и особенностях секреторного процесса. Выделено два ряда признаков: 1) признаки, характерные для препуциальных желез все трех видов и отличающие их от других специфических сальных желез, и 2) признаки, специфичные для препуциальных желез ондатры.
В соединительнотканой строме у ондатры крайне мало тучных клеток; у мыши и особенно у крысы их, напротив, много. Это особенность именно препуциальных желез ондатры, так как в полях других специфических сальных желез (углы рта, циркуманальная область) тучные клетки есть. На одном и том же срезе через железу разные ацинусы резко различаются между собой по степени созревания сальных клеток; одни состоят из созревающих клеток, другие заполнены полностью зрелыми клетками, в третьих клетки уже разрушены, а ацинусы, ломаясь (и часто при этом сливаясь с соседними), впадают в систему каверн. Это же наблюдается у мыши и крысы. У крысы описано 5 степеней зрелости ацинусов (Montagna, Noback, 1946). Цитоплазма созревающих клеток отличается интенсивной эозинофилией. В зрелых клетках эозинофилия цитоплазмы слабая, большая часть ее заполнена крупными липидными глобулами (от 1,5 до 8,4 мкм, средний диаметр 3,5 мкм, половых различий нет). Ацинусы препуциальных желез крысы и мыши имеют в диаметре соответственно от 41 до 144 мкм (в среднем 60 X 72) и от 35 до 106 мкм (в среднем 50 X 60), а размер липидных глобул в зрелых клетках колеблется, соответственно от 1,6 до 4,5 мкм (в среднем 2,8) и от 1,4 до 3,0 мкм (в среднем 2,2). Таким образом, ацинусы желез у ондатры сопоставимы с таковыми крысы и крупнее, чем у мыши. Липидные глобулы у ондатры крупнее, чем у других видов.
Описанные Шаффером щели и канальцы между секреторными клетками у ондатры действительно хорошо видны. Они также есть и в железах крысы и мыши. Однако они видны только на парафиновых срезах и отсутствуют на свежих срезах замороженной ткани и на срезах ткани, залитой в полиэтиленгликоль. Это отличает их от истинных канальцев в гепатоидных железах собаки (см.: Соколов, Шабадаш, 1987). Мы считаем, что эти межклеточные щели являются артефактом обезжиривания ткани при фиксации и заливке в парафин.
Вся секреторная паренхима препуциальных желез ондатры пронизана системой выводных протоков (каверн). Сходная картина характерна и для препуциальных
ц.
6 ‘ v ‘ "V-*#

а f 4
Puc. 25. Препуциалъная железа (гликоген, no Шабадаиі)
a - гликоген в стенке выводного протока, Х100; б - гликоген в недифференцированных клетках, Х900; в - гликоген в созревающих клетках, Х900
желез крысы и особенно мыши. Для желез крысы известно, что при разрушении зрелых ацинусов (которое нередко сопровождается слиянием соседних ацинусов между собой) на месте разрушенных секреторных клеток образуется полость, связанная с системой сильно разветвленного выводного протокола железы. Недифференцированные базальные клетки ацинусов превращаются в выстилку этой полости (Montagna, Noback, 1964). Этот процесс у крысы предложили называть протоковой трансформацией (Beaver, 1960). Мы считаем, что более корректно говорить о новообразовании протоков. В отличие от большинства сальных желез в препуциальных железах на месте созревшего ацинуса не возникает другой, а система протоков постоянно расширяется. Наилучшим образом этот процесс виден на препаратах, где окрашен гликоген. Гликогеном в высокой концентрации заполнены эпителиальная выставка главного выводного протока (4-6 рядов клеток) и стенки вновь образующихся протоков (каверн) (рис. 25, а). Он откладывается в диффузной форме и в виде многочисленных ярких гранул разной величины. Стенка нового протока состоит из нескольких рядов уплощенных клеток. В ее образовании участвуют клетки нескольких концентрических слоев периферии ацинуса.
В недифференцированных клетках периферии созревающих ацинусов гликогена довольно много. Его отложения имеют вид ярких, крупных и средней величины гранул (рис. 25, б). В железах самца очень много мелких, весьма ярких зернышек гликогена в созревающих клетках; они лежат во всем объеме цитоплазмы и, в частности, в ее тяжах, окаймляющих липидные глобулы (рис. 25, в). Можно наблюдать слияние между собой нескольких гликогеновых зернышек. Кроме того, здесь лежат и более крупные, яркие включения. Некоторые из них могут достигать четверти диаметра ядра. В железах самки в созревающих клетках гликогена меньше, главным образом за счет уменьшения количества мелкой зернистости. Крупные гликогеновые включения здёсь такие же, как в железах самца. Зрелые клетки, как во всех сальных железах у всех животных, гликогена лишены.
Необходимо подчеркнуть, что в препуциальных железах мыши и крысы гликогена нет ни в периферических, ни в созревающих клетках ацинусов. У этих животных он выявляется в виде мелкой зернистости лишь в некоторых клетках выстилки главных выводных протоков и в отдельных клетках и группах из нескольких клеток в участках новообразования протоков, которые войдут в состав стенки нового протока. У мыши гликогена значительно меньше, чем у крысы.
Процесс новообразования протоков не является исключительным свойством препуциальных желез ондатры, крысы и мыши. Мы описывали его в сальных железах анальных мешков кошки, межпальцевой железы лося, фиалковой железы песца (Соколов, Шабадаш, 1979, 1982). Во всех этих случаях он характеризуется резким накоплением гликогена в клетках, преобразующихся в выстилку новой области протока. Столь активный характер гистохимических и морфологических изменений в клетках, приобретающих новую структурную функцию, не позволяет согласиться с мнением Шаффера об образовании у ондатры каверн в результате застаивания секрета. Это, безусловно, активный процесс, он сопровождается аккумуляцией в перестраивающихся клетках гликогена, а также кислых белков (см. ниже).
Отложение гликогена в недифференцированных (и, в меньшей степени, в созревающих) клетках сальных ацинусов присуще далеко не всем млекопитающим. Его описывали ранее только у высших приматов (Montagna, 1963). По нашим данным, оно характерно также для копытных и хищных и не встречается у грызунов и насекомоядных. Исключением являются препуциальные железы ондатры и мускусная под- хвостовая железа выхухоли (см.: Соколов и др., 1977). У выхухоли гликоген в виде зернышек выявляется в недифференцированных и в некоторых созревающих клетках, а также имеется в высокой концентрации в выстилке протоков. По-видимому, значительное накопление гликогена, наблюдаемое лишь в мускусных сальных железах животных, связано с особенностями синтеза мускусного секрета и отражает изменение энергетического метаболизма желез.
Кислых мукополисахаридов в секреторных клетках препуциальных желез ондатры нет - как и во всех других сальных железах млекопитающих.
Все авторы, изучавшие препуциальные железы ондатры (а также крысы и мыши), отмечали интенсивную эозинофилию их клеток, кроме полностью зрелых. Интенсивная эозинофилия обусловлена повышенным содержанием белков. Высокой концентрацией белков характеризуются незрелые ацинусы желез ондатры (рис. 26, а), а также крысы и мыши; в зрелых ацинусах белков значительно меньше. У ондатры и мыши этот белок, судя по отсутствию его в секрете в полостях протоков, или является только структурным, или очень быстро метаболизируется при созревании клеток. Он выявляется в виде мелкой зернистости в тяжах цитоплазмы по всему объему клетки. В ацинусах ондатры преобладают белки основного характера, а концентра-
Рис. 26. Препуциалъная железа (Ацинус)

а - суммарный белок в клетках аци- нуса (реакция по Дейчу прочным зеленым FCF, Х200); б, в - нейтральный жир в ацинусах железы самца (б) и самки (в) (реакция по Ромейсу, шарлах R, Х100)
ция кислых белков низка, однако последних много в стенках протоков и каверн. В отличие от этого у мыши концентрация основных и кислых белков примерно одинакова. Препуциальные железы ондатры и мыши принципиально отличаются от желез крысы тем, что железы последней выделяют обильный белковый секрет, формирующийся и в клетках, и в просвете выводных протоков в особые структуры.
Цитоплазма клеток созревающих ацинусов весьма богата РНП; в зрелых клетках РНП практически нет.
Липопротеиды выявляются в тех же клеточных структурах, что и белки. В секрете они отсутствуют.
Препуциальные железы ондатры синтезируют чисто липидный секрет, обладающий характеристиками нейтральных липидов (окраска шарлахом R и Нильским голубым сульфатом). Как подчеркивалось выше, в нем отсутствуют белки, полисахариды, липопротеиды. В этом смысле препуциальные железы ондатры (и мыши) являются монокриновыми в отличие от дикриновых желез крысы (терминология Шаффера; см.: Schaffer, 1933, 1940). По данным Шаффера, монокриновый (липидный) характер секреции препуциальных желез присущ также хомякам и полевкам.
У ондатры обнаружены существенные половые различия в накоплении липидного секрета в железах. У самца значительная часть ацинусов сплошь заполнена нейтральным жиром (не различимы отдельные клетки или глобулы). В другой части ацинусов нейтральный жир практически не выявляется (рис. 26, б), за исключением небольшого числа дискретных липидных глобул, различимых лишь при средних и больших увеличениях микроскопа. Можно проследить все стадии созревания ацинусов вплоть до слияния между собой отдельных глобул, заполняющих ацинус, приводящего затем к гомогенной закраске целого ацинуса.
В железах самки нет ацинусов, сплошь заполненных жиром, и мало ацинусов в самой начальной стадии жировой трансформации. Большая часть ацинусов характеризуется светлой фоновой закраской цитоплазмы и присутствием различного количества дискретных липидных глобул (рис. 26, в). В ряде ацинусов окрашиваются крупные скопления таких глобул, однако они никогда не сливаются в гомогенную массу.
В отличие от мыши, для ондатры характерны большие размеры липидных глобул, благодаря чему они хорошо видны при средних увеличениях микроскопа, тогда как у мыши в незрелых ацинусах видны не дискретные глобулы, а целые созревшие клетки. Кроме того, у ондатры весьма значительны половые различия, а у мыши они несущественны. Таким образом, распределение липидов в препуциальных железах самца ондатры и самца и самки мыши очень сходно, основной характеристикой его следует считать сплошную закраску (шарлах R Нильский голубой сульфат) зрелых ацинусов. У самки ондатры такой сплошной закраски нет. Даже в полностью созревших ацинусах липидные глобулы всегда дискретны. Это отражает более низкий уровень синтеза липидного секрета железами самки по сравнению с железами самца. В железах самца мы наблюдаем больше стадий созревания ацинусов. У самки, очевидно, цикл созревания ацинусов более растянут в соответствии с более низким уровнем синтеза секрета.
Существует некоторое сходство между распределением липидов в ацинусах препуциальных желез самки ондатры и самца и самки крысы. Оно выражается в том, что в ацинусах желез крысы выявляются отдельные дискретные глобулы, никогда не сливающиеся между собой даже в зрелых и разрушающихся ацинусах. Логично допустить, что описываемое сходство объясняется количеством синтезируемых железами самки ондатры нейтральных липидов. Оно недостаточно для того, чтобы обеспечить гистологическую картину слияния секреторных глобул и сплошной закраски ацинусов. В заключение следует отметить, что препуциальные железы ондатры (а также крысы и мыши) отличаются от других специфических сальных желез тем, что при выявлении нейтральных липидов судановыми красителями никогда не окрашивается вся железа, а очень отчетливо выделяются ацинусы разной степени зрелости. Препуциальные железы, однако, богаче липопротеидами (и, возможно, фосфолипидами и иными кислыми липидами).
Иннервация препуциальных желез ондатры отличается от иннервации желез углов рта и циркуманальной области и в принципе сходна с тем, что наблюдается к крысы (см.: Соколов и др., 19806, 1985). Характерна весьма высокая (3-4+) концентрация цитоплазматической неспецифической холинэстеразы (рис. 27, а). Она выявляется как диффузно, так и в виде мелкой, яркой, обильной зернистости. Предположения об ее функции обсуждены в статье Соколова и др. (1985). Холинэргические нервы, оплетающие каждый ацинус, содержат больше неспецифической холинэстеразы (3+),

Х
Рис. 27. Препуциалъная железа а - неспецнфнческая холинэстераза в сальных клетках, х400;б- ацетнлхолнн- эстераза в нервной сети, XI00; в - адре- нэргнческие волокднца н нервные окончания (моноамнноксндаза, Х900)
чем ацетилхолинэстеразы (2+, выявляются крупные фрагменты нервной сети и волокон; рис. 27, б). Холинэргическая иннервация желез крысы очень похожа, за исключением того, что у нее (как и в железах углов рта) ниже концентрация ацетилхолинэстеразы (1-2+).
Адренэргическая иннервация препуциальных желез ондатры весьма необычна. В отличие от типичных для сальных желез крупных розетковидных окончаний на секреторных клетках (Соколов и др., 1980б), здесь гораздо более мелкие (почти как в потовых железах) варикозности и серповидные утолщения, связанные с безмякотными нервными стволиками (рис. 27, в, ср. с рис. 23, г). Безмякотные стволики, окружающие клетки, богаты моноаминоксидазой и различимы очень отчетливо, их много в каждом поле зрения микроскопа. Настоящих "розеток” очень мало, и они значительно мельче типичных "розеток” сальных желез. Надо почеркнуть, что в препуциальных железах крысы много крупных адренэргических розетковидных окончаний, а также встречаются варикозности и серповидные окончания, но они намного крупнее, чем у ондатры.
* * *
Итак, отличительными чертами строения кожных желез и кожи ондатры являются следующие: отсутствие подошвенных эккриновых потовых желез и сальных мейбо- миевых желез век; хорошо развитые поля очень крупных сальных желез в углах рта, более мелких - в коже губ и циркуманальной области; очень крупные мускусные препуциальные железы, характеризующиеся значительно большими размерами у

самцов в сравнении с самками; наличие в подошвах лап сильно развитой сосудистой сети специфического строения; присутствие в эпидермисе подошв лап холинэстераз; накопление гликогена в клетках препуциальных желез, связанное, по-видимому, с образйamp;анием мускуса; различия в локализации секретируемых липидов в клетках препуциальных желез самца и самки; особенности морфологии и размеров адренэрги- ческих нервных окончаний на клетках препуциальных желез.

Железы кожи

Производные эпидермиса, углублённые в толщу покрова, формируют разнообразные кожные железы. Понятно, что у позвоночных, покров которых всегда окружён жидкой средой, как например, у рыб, нет вообще многоклеточных кожных желез. Даже у млекопитающих, приспособившихся к жизни в море,-- сиреновых (ламантин, дюгонь и др.), китообразных (кашалоты, дельфины, киты и др.)-- покров также не содержит желез.

У амфибий, наоборот, общий покров почти всюду обильно снабжён железами двоякого типа: одни из них, сравнительно маленькие слизистые, выделяют почти гомогенный слизистый и даже клейкий секрет; другие, более объёмистые, клетки которых при секреции так сильно увеличиваются, что заполняют просвет железы, выделяют зернистый, мутный, иногда пахучий, иногда едкий, а подчас даже сильно ядовитый секрет. Характерно, что у обоих типов желез у основной перепонки имеется слой сократительных клеток.

Млекопитающие обладают двумя типами желез.

Один из этих типов представлен железами в большинстве трубчатого или альвеолярно-трубчатого строения. Просвет таких желез выстлан двухслойным эпителием, причём слой, прилежащий к основной перепонке, включает сократительные (наподобие гладких мускульных) клетки, а слой у просвета -- секретирующие. Они выделяют сравнительно жидкий секрет и при этом сами не распадаются (потовые и молочные железы).

Другой тип желез имеет альвеолярное (мешотчатое) строение. Железистые клетки в несколько слоев заполняют альвеолы и при выработке секрета постепенно распадаются. Секрет их более густой, со значительным количеством жира. Эти железы не имеют слоя сократительных клеток (сальные железы). Кожные железы получают название по характеру секрета, который они выделяют: сальные, потовые и молочные железы.

Сальные железы--glandulae ceruminosae--разбросаны по всему покрову и в огромном большинстве связаны с волосяным влагалищем, в которое они и открываются выводными протоками. Их секрет--кожное сало--cerumen--смазывает при выделении растущие волосы и поверхность покрова, вследствие чего волосы теряют долю своей гигроскопичности и становятся, как и роговой слой эпидермиса, более мягкими.

Потовые железы--glandulae sudoriferae--также разбросаны по всему телу и тоже большей частью связаны выводными протоками с волосяными влагалищами, но могут открываться и прямо на поверхность покрова. Сила их распространения и развития среди млекопитающих значительно варьирует. Даже у домашних животных, как, например, у лошадей и овец, они распространены значительно, а у собак и особенно у кошек -- меньше. Секретом желез является пот--sudor.

Молочные железы--glandulae lactiferae--являются одним из признаков организации целого класса позвоночных. Вследствие наличия молочных желез этот класс и получил название млекопитающих. Появление молочных желез связано с рождением живых детёнышей, неспособных в начальный период жизни самостоятельно питаться.

Молочные железы в первое время развивались, на ограниченном месте общего покрова--на парных складках брюшной стенки позади пупка. Эти складки -- правая и левая -- свободными краями срастались по средней линии живота и формировали кожную сумку, в которой беспомощный детёныш скрывался в первое время после появления на свет. От молочного поля развивались железы, и секрет их, видимо, стекал из выводящих протоков по пучочкам волос и слизывался детёнышами. В дальнейшем, в связи с многоплодностью, железы множились в числе и возникали парами на брюшной и даже грудной поверхности покрова, справа и слева от средней сагиттальной линии. Детёныши высасывали секрет желез. Высасывание облегчалось формированием сосков, за пределами которых железистые трубочки сильно разрастались, создавая холмик, или тело железы.

У других животных, наоборот, остались действующими железы на каудальном конце живота, между бёдрами. На вымени-- (у жвачных, лошадей и др.) uber -- обычно происходит слияние нескольких холмов одной стороны с соответствующими парами другой стороны в одно большое сложное тело с сохранением сосков (у жвачных, рис. 4--G). Однако у некоторых млекопитающих при слиянии двух холмов одной стороны по молочной линии сливаются и соски (у лошадей, рис. 4--F).

Рис.4

А - схема начала развития молочных желез в виде молочных линий на поперечном разрезе живота; В - развитие молочных отпрысков (с) от области молочного кармана (б); С - формирование истинного соска; Е - поперечный разрез пары множественных желез у собак и свиней; F - поперечный разрез соединившихся холмов у лошадей; G - сложное тело железы крупного рогатого скота; с, с",c” - молочные канальцы; b - железистая ткань; d - железистое поле, е - железистое поле, сформировавшее сосок (С) или канал и цистерну.

Наконец, у третьего вида животных наблюдается более примитивное состояние, т. е. холмики с сосками сохраняются парами в значительном количестве по всей вентральной поверхности груди и живота, как, например, у свиней, хищных и др. Серия таких молочных холмиков со своим соском называется множественным выменем.

На железе в целом различают тело--corpus--и отвисающий отросток-- сосок--papilla, причём тело может быть сложным, т. е. состоять из нескольких соединившихся молочных холмов. Как и во всяком органе, в молочных железах имеется остов, или строма, и основная функционирующая часть-- паренхима.

Остов, или строма, железы построен из соединительной ткани. Покрытый фасциями и кожным покровом, он непосредственно одевает тело железы в виде оболочки, причём среди коллагенных пучков пробегает большое количество эластических волокон. От этой оболочки вглубь тела отходят значительные перегородки, разделяющие его на дольки. От этих перегородок внутрь долек в свою очередь ответвляются нежные соединительнотканные пучочки, которые уже окутывают непосредственно железистые трубочки и альвеолы, составляющие паренхиму железы. Перегородки остова служат также местом, где располагаются нервы и сосуды, приносящие питательный материал и уносящие продукты обмена.

В функции железы отмечаются два момента: 1) секреция молока клетками рабочих трубочек и альвеол; 2) выделение выработанного секрета (молока) через систему выводящих путей. Выделение обусловливается наличием почти по всему пути железы особых сократительных элементов. Они расположены под выстилающими просвет клетками как в альвеолах, так и в выводящих протоках, а кроме того, последние на всём своём протяжении сопровождаются снаружи гладкой мускульной тканью. Она в особенно большом количестве концентрируется в стенке соска, на конце которого образует сфинктер, т. е. запиратель выхода. Функция молочной железы обусловлена многими факторами, в частности соотношением между её стромой и паренхимой. Само собой разумеется, что молочное вымя должно обладать хорошо развитой паренхимой, но переразвитость в этом направлении неизбежно влечёт за собой недостаточность остова, а последний играет хотя и второстепенную, но далеко не маловажную роль. Его слабость, прежде всего, приводит к плохому снабжению вымени сосудами, а также к относительно малой стойкости в борьбе с возбудителями болезней.

Обратные отношения, т. е. сильно развитый остов при бедной паренхиме, характеризуют хорошо защищенное, стойкое, но мало молочное вымя. Отсюда понятно, что наилучшим взаимоотношением следует признать сочетание в том и другом направлении стромы и паренхимы.

Даже в самой паренхиме вымени величина просвета альвеол и трубочек не одинакова у различных рас. Широкие альвеолы в общей массе вызывают уменьшение территории функционирующих клеток.